Grundlagen: Effektive Populationsgröße

Wie wir im ersten Post über die neutrale Theorie gesehen haben spielt bei Zufallsprozessen, wie genetischem Drift (der zufälligen Fixierung bestimmter Allele) , die Populationsgröße eine Rolle. Wir haben für diesen ersten Teil dieser Theorie lediglich die aktuelle Populationsgroesse N betrachtet, diese kann man "einfach" durch "zählen" der betreffenden Individuen der Population bestimmen. Dies funktioniert leider nur auf Kosten mehrerer Voraussetzungen, wie gleichbleibender Populationsgröße und zufälliger Paarung.
Wollen wir unsere Modelle nun aber auf realistischere Systeme anwenden, brauchen wir das Konzept der effektiven Populationsgröße(N_e).

Viele Population haben beispielsweise eine ungleiche Anzahl sich fortpflanzender Männchen und Weibchen. Dies ist bei starker männlicher Konkurrenz um die Weibchen der Fall, wo sich in jeder Generation nur ein Bruchteil der Männchen fortpflanzen.
In diesem Fall ist

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Wobei N_m die Anzahl der sich fortpflanzenden Männchen, N_f die Anzahl der sich fortpflanzenden Weibchen ist.
Spielt man etwas mit dieser Formel, wir beim Einsetzen von Werten sehr schnell deutlich, dass wenn N_m sehr viel größer als N_f der Wert für N_e eher in der Nähe des kleinen Wertes liegt. Dies macht Sinn, da durch die wenigen sich paarenden Männchen in jeder neuen Generation eine Art Flaschenhals ensteht: Die Hälfte der autosomal weitergegebenen Allele wird durch einen kleinen Bruchteil der Individuen weitergegeben.

Ähnliches gilt aus den gleichen Gründen, wenn sich einzelne Individuen -unabhängig vom Geschlecht- sehr unterschiedliche Nachkommenzahlen haben, dann ist

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wobei V_k die Varianz in der Nachkommenzahl ist. Da bei gleichbleibender Populationsgröße (bisher immer noch eine Ausgangsannahme) durchschnittlich zwei Nachkommen pro Elternteil entstehen, ist die Nachkommenanzahl bei zufälliger Fortpflanzung Poisson-verteilt mit einem Mittelwert und einer Varianz von 2. Größere Varianzen lassen in obiger Formel N_e kleiner als N werden.

Doch was passiert wenn sich die Populationsgröße über die Zeit ändert? Ganz einfach

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d.h. N_e ist das harmonische Mittel der Populationsgrößen in n Generationen.

Ähnliche Gleichungen für die effektiven Populationsgrößen kann man auch für andere Abweichungen wie überlappende Generationen finden. In der Regel ist dabei die effektiven Populationsgröße kleiner als die aktuelle Populationsgröße.

Ausgerüstet mit diesem Handwerkszeug können wir uns nun Problemen widmen, die weniger strenge Annahmen verlangen.