Ein phylogenetischer Kuchen und die Paraphylie der Reptilien

Britische Supermärkte weisen eine geringe Biodiversität auf, was Fruchtgummi-Invertebraten betrifft. Daher waren wir gezwungen einen sehr vertebraten-lastigen phylogenetischen Kuchen zum Geburtstag unseres Prof's zu backen, obwohl sich dessen Interessen eher auf Invertebraten (diese Gruppe ist übrigens auch paraphyletisch) fokussieren. Genauer gesagt gehören die meisten terminalen Taxa unseres Nachtisches zu einer Gruppe, die gemeinhin als Kriechtiere (Reptilien) bezeichnet wird.

Folgendes Kladogramm gibt korrekte Verwandtschaftsverhältnisse wieder:



Für alle mit etwas eingerosteten Fruchtgummitier-Kenntnissen, die terminalen Taxa von links nach rechts:
Vogel(Hühner-Ei: Gallus gallus), Saurier (Tyrannosaurus rex), Alligator, nicht näher bestimmte Schlange (Serpentes), Maus (Mus), Bär(Ursus), Hai, (Carcharodon), Rundwürmer (Nematoda), Plattwurm (Platyhelminthes) und Nautilus.

Schön zu erkennen ist auf dem Kuchen, dass in der Gruppe, die wir allgemein als Reptilien kennen, gefiederte Dinosaurier enthalten sind: Die Vögel.
Daher bezeichnet der althergebrachte Name "Kriechtiere/Reptilien" eine sogenannte paraphyletische Gruppe, die näherungsweise alle nicht gefiederten Sauropsida umfasst.

Zum weitern Kladogramm:
Die Sauropsida bilden zusammen mit den Säugetieren eine Schwestergruppe der Knorpelfische (vertreten durch den Hai). Interessant hierbei ist, dass hätten wir einen Knochenfisch (Teleostei) mit eingeschlossen, dieser zu der Gruppe der Vertebraten mit Knochen (Teleostomi) gehört hätte. Beispielsweise ein Goldfisch ist also näher mit uns Primaten verwandt als mit einem Hai.
Die vertretenen Wirbellosen gehören zu den Protostomiern und teilen sich in Ecdysozoa und Lophotrochozoa, wobei bei letzteren auf unserem Kuchen die Plattwürmer von den Mollusken zu unterscheiden sind.

P.S.
Im Moment geht meine zurzeit sehr spannende Arbeit vor, daher werden die nächsten zeitaufwendigen Popgen-Posts noch etwas auf sich warten lassen.

The Tuesday Nematode

Mit Gnathostoma spinigerum präsentiere ich heute zum ersten Mal in der "weekly Nematode"-Serie (ich sollte die Serie vielleicht mit etwas understatement in "The annual Nematode" umbenennen) einen spirurinen Nematoden. Spiruina bildet eine Schwestergruppe der Tylenchina (die beiden letzen Nematoden der Woche) und Rhabditina (meist freilebend; z.B. C. elegans). Diese Klade (Spirurina wird häufig auch einfach "Clade 3" genannt) wude erstmals 1998 entdeckt und umfasst die beiden früher auf Ordnungs-Ebene geführten Kladen Spirurida in Ascaridida.

Besonders interessant ist die Gattung Gnathostoma tatsächlich durch ihre phylogenetische Position. Da ich zurzeizeit Hilfe von einem Diplomanden habe, der sich um die Phylogeny der Gattung Anguillicola und um eine bessere Auflösung des Baums für die basalen Spirurina kümmern soll, gibt es hier eine Neuheit- einen Gastpost "meines" Diplomanden Dominik Laetsch:

Grund für unser Interesse an der Gattung Gnathostoma ist also -wie gesagt- zum einen die geringe phylogenetische Distanz der SSU-rDNA-Sequenz dieses Nematoden zu jener unseres "Lieblings-Wurms" Anguillicola crassus und die Tatsache, dass die Familien Gnathostomatidae und Aguillicolidae aufgrund jener Daten den basalen Zweig der Spirurina darzustellen scheinen [1], [2]. Bestimmte Vertreter der Gattung Gnathostoma werden uns daher auch als "Out-group" in der phylogenetischen Analyse des Genus Anguillicola dienen (was das Thema meiner Diplomarbeit darstellt).
Der Genus Gnathostoma gliedert sich in ca. 9 mehr oder weniger gut von einander abgegrenzten Arten, welche wie alle Spirurina parasitisch leben. Davon sind mindestens drei als humanpathogene Arten beschrieben: G. turgidum, G. doloresi und G. spinigerum. Der Lebenszyklus von G. spinigerum ist bekannt und umfasst die Entwicklung der L1-Larve zum, für den Endwirt infektiösen, dritten Larvenstadium in zwei aquatischen Zwischenwirten (Copepoden des Genus Cyclops bzw. Fische/ Amphibia/ Mollusca) und die anschliessende Entwicklung zum Adultus im Endwirt (Mammalia; oft Feliden, Caniden und Suiden). Paratenische Wirte stellen vor allem Fische und Vögel dar. Im Endwirt durchbohrt G. spinigerum nach der oralen Aufnahme infizierten Gewebes die Magenwand und bereist als Larva migrans für die nächsten 3 Monate dessen Gewebe und innere Organ bis er zurückkehrt und sich an die mucosale Magenwand heftet. Dort entwickelt er sich für weitere 6 Monate bis er beginnt unembryonierter Eier zu produzieren, welche durch mit dem Kot ausgeschieden werden. Im Wasser embryonieren diese Eier, und mit der Azfnahme durch den ersten Zwischenwirt ist der Kreislauf geschlossen.
Das klinische Bild wird unter dem Begriff Gnathostomiasis [3] zusammengefasst und kann sowohl bei Feliden, Caniden als auch Hominiden letal verlaufen. Erstmals beschrieben wurde dieses Krankheitsbild 1835 anhand eines Kadavers eines jungen Tigers des Londoner Zoos. In Menschen entwickelt sich G. spinigerum nicht zum Adultus sondern migriert durch das Körpergewebe für bis zu 10- 12 Jahre, wobei zwischen kutaner und viszeraler Larva migrans unterschieden wird. Ersteres beschreibt nur Hautexzesse, bedingt durch mechanische Zerstörung des Gewebes und Produktion von Proteasen, Hyaluronidasen und Hemolysin durch den Parasiten, sowie durch die Immunreaktion des Wirtes. Letzteres umfasst die selben Faktoren jedoch in Organen wie der Leber und dem ZNS. Diese Scäden führen zu einer Mortalität von 8-25 % der betrofenen Patienten. Desweiteren gibt es drei dokumentierte Fälle von intrauteriner Transmission.
Bis auf Thailand, wo sie die häufigste parasitäre Erkrankung des ZNS darstellt, ist sie jedoch selbst in ihren endemischen Gebieten (Japan, Korea, Laos, Malaysia, Taiwan, Thailand, Mexico, Ecuador) relativ selten.

FAZIT: ein gewiefter Parasit der nur mittels serologischem Test und Biopsien nachgewiesen werden kann. Vorsicht ist geboten bei "zu frischem" Fisch, dreckigem Wasser (Copepoden) und nicht garem Geflügel.

References:
[1] S. A. NADLER, R. A. CARRENO, H. MEJÍA-MADRID, J. ULLBERG, C. PAGAN, R. HOUSTON and J.-P. HUGOT (2007). Molecular phylogeny of clade III nematodes reveals multiple origins of tissue parasitism. Parasitology, 134 , pp 1421-1442
doi:10.1017/S0031182007002880

[2] Martina Wijova, Frantisek Moravec, Ales Horak, Julius Lukes, Evolutionary relationships of Spirurina (Nematoda: Chromadorea: Rhabditida) with special emphasis on dracunculoid nematodes inferred from SSU rRNA gene sequences, International Journal for Parasitology Volume 36, Issue 9, , August 2006, Pages 1067-1075.
doi:10.1017/S0031182007002880

[3] Moore DAJ, McCrodden J, DeKumyoy P, Chiodini PL. Gnathostomiasis: an emerging imported disease. Emerg Infect Dis [serial online] 2003 Jun

Keine Diskussion erwünscht?

Ein Post aus unerfreulichem Anlass... zunächst die Vorfälle in chronologischer Abfolge ohne Bewertung.

Durch den deutschen Arm von Research-Blogging bin ich Ende letzter Woche auf einen Post auf dem Blog Science-meets-Society aufmerksam geworden. Fee und Uli schreiben dort auf leicht verständliche Art über ein sehr breites Spektrum wissenschaftlicher Veröffentlichungen.
Bei einem kurzen Blick auf nur einen Post über den Fund einer neuen Ameisengattung (Paper) ist mir dann aber ein gewaltiger Fehler aufgefallen:

Phylogenetische Analysen haben nun gezeigt, dass es sich bei Martialis wahrscheinlich um den ältesten bekannten Vorfahren der modernen Ameisen handelt, der in einem so stabilen Lebensraum wie dem Regenwaldboden, lange Zeit überdauern konnte. Dies wirft ein völlig neues Licht auf die Evolution und die Entwicklung von außergewöhnlichen Lebensweisen, heute bekannter Ameisen.

Mein erster Kommentar (genau wiedergeben kann ich diesen nicht, dazu später mehr) war aus Zeitmangel etwas barsch:

Aua! Fehler! Eine moderne (heute lebende) Ameisengattung kann niemals der Vorfahre aller heute lebender Ameisengattungen sein.

Nach Lesen des Papers hab ich dann etwa folgendes geschrieben:

Die Autoren lehnen sich im "absract" weit aus dem Fenster indem sie- trotz sehr dürftiger Hinweise- spekulieren, die gefundene Ameisenart könnte ihrem mit allen anderen Ameisen gemeinsamen Vorfahren sehr ähnliche sein. In den "conclusions" relativieren sie dann allerdings ihre Hypothese wieder; " The exact nature of the ancestral ant remains uncertain given that the propensity for repeated evolution of an epigaeic lifecycle".
Ähnliche Fehler wurden in der populärwissenschaftlichen Berichterstattung über das Platypus-Genom-Paper haufenweise gemacht und un z.B. von T.Ryan Gregory sehr gut diskutiert.

Überraschenderweise waren diese beiden Kommentare Tags darauf aus dem Blog verschwunden.Seit dem habe ich zweimal versucht Fee und Uli zu kontaktieren, leider aber keine Antwort erhalten. Ein weiterer Kommentar wurde gelöscht.

Meine Meinung dazu:

Im deutschsprachigen Raum fehlt bislang eine Diskussionskultur auf Wissenschaftsblogs. Researchblogging ist sicher ein guter Ansatz dies zu ändern. Kritik an Blogposts muss auch in ungeschminkter Form erlaubt sein (dieser Post ist übrigens genauso grottenschlecht, und wird von Argent23 "mit Samthandschuhen" kritisiert). Der Name des Blogs (Science-meets-society; science communication) ist im Zusammenhang mit der Löschung unerwünschter Kommentare geradezu lächerlich.

Ich bin ein großer Fan guter Vereinfachungen von komplexen Zusammenhängen in populärwissenschaftlichen Texten zur Evolutionsbiologie und allgemein von Wissenschaftsjournalismus. Allerdings braucht man um den betreffenden Sprachgebrauch zu beherrschen eine fundierte Kenntnis des Fachgebiets und einige Erfahrung (wegen letzterem lesen sich manche meiner Posts vielleicht auch etwas kryptisch). Gerade die Vereinfachung macht die Sache eben nicht leichter.

Zum thematischen Ursprung des Disputs noch soviel: Wer sich weiter informieren möchte kann dies auf deutschen Blogs noch nicht (falls doch bin ich dankbar für nen Link). Ich werd mich drum kümmern sobald ich etwas mehr Zeit hab! Über Fallstricke im Verständnis von Evolutionsbiologie kann man sich solange super (besser als ich das wahrscheinlich jemals hinbekommen werde) bei T. Tyan Gregory informieren.

Würmer in Paris: Acoel Flatworms

2. Tim Littlewood brachte den besten Witz während eines Vortrags und schloss gleichzeitig eine Lücke in meinem Wissen über Phylogenie der Protostomier:

Er erwähnte, dass sehr viele lateinische Taxa-bezeichnungen in verschiedenen Sprachen völlig unterschiedlich ausgesprochen würden. So würde "Acoel" schon im deutschen und englischen etwas unterschiedlich ausgesprochen, die Franzosen sprächen es sogar "ashole" aus. Originalzitat: "but dont be a ashole (acoel) try to understand each other"...

Was hat es nun mit diesen (nicht-parasitischen) Würmern auf sich?

Wie man als halbwegs gebildeter Biologie (und erst recht als Zoologe im weitesten Sinne) wissen sollte hat die Phylogenie der Tiere in den letzen zehn Jahren [1] eine Revision erfahren [2]:

Dabei gibt es zwei große Kladen innerhalb der bilateralsymmetrischen Tiere, die Protostomier und die Deuterostomier (zu denen wir Vertebraten gehören).
Die Protostomier enthalten wiederum zwei Kladen: Eine die alle Tiere mit "sich häutenden" (moulting) Larvenstadien (Nematoden, Cheliceraten, etc.) umfasst und Ectysozoa genannt wird und eine zweite die Lophotrochozoa genannt wird.
Der Name Lophotrochozoa ist eine Neuschöpfung aus den Namen der beiden alten Kladen Trochozoa und Lophophorata.

Diese Lophotrochozoa enthalten neben den prominenten Mollusken und Anneliden auch die Platyhelminthen (hauptsächlich Trematoden und Cestoden für die Parasitologen). Dise alte Klade erwies sich aber eben auch als polyphyletisch und die "Acoel Flatworms" mussten ausgegliedert und an eine basale Position [3] als Schwestergruppe der übrigen Bilateria [4] gestellt werden.

Quellen im Text verlinkt!
Wobei ich jeweils zu der genererellen Revision [1+2] und den "Acoel Flatworms" [3+4] DAS klassische und ein neues Paper mit einer phylogenomischen Analyse verlinkt hab. (Phylogenomik bezieht sich hier auf die Analyse mehrerer (vieler) Genen aus großen EST-Datensätzen, nicht auf Jonathan Eisens Definition.)

Nematoden als Hauptdarsteller

Phylogenetische Untersuchungen haben ein einfaches praktisches Problem:

Zeitaufwändig und mühevoll beschafft man die interessierenden Organismen aus aller Herren Länder, extrahiert DNA und ringt ihr die Sequenzen von einigen Markergenen ab. Man findet etwas wirklich interessantes und unerwartetes, doch nun gilt es zu beweisen dass das richtige Ausgangsmaterial ins Epi gewandert ist. Wenn es sich um einen kleinen Organismus (oder weniger anthropozentrisch: einen von normaler Größe) handelt, hat man diesen aber meist bei der DNA-Extraktion komplett in Proteinasen aufgelöst.

Da Taxonomen rar sind und sich der alles entscheidende, letzte überlebende[1] Experte (lüE) natürlich nichtmehr erinnern kann wie sicher er sich bei genau der in Frage stehenden Probe mit seiner morphologischen Bestimmung war, wäre es schön noch eine Dokumentation des entsprechenden Organismus zu haben. Strich-Zeichnungen, welche der lüE (nur dieser ist dazu fähig) angefertigt hat wären schön. Einzelne Bilder sind weniger befriedigend, da die interessierenden Strukturen nie alle auf einmal im Focus sind.

Wahrscheinlich hat besonders der chronische Mangel an morphologischen Merkmalen [2] bei Nematoden dazu geführt, dass sich Paul de Ley eine clevere Technik hat einfallen lassen, die dieses Problem löst.
Die possierlichen Rundwürmer werden dabei unter dem Mikroskop mit einer günstigen, handelsüblichen Digital-Videokamera gefilmt, wobei während der Aufnahme "durch den Wurm fokusiert" wird. Für den Betrachter des entstandenen Videoclips, entsteht so beim Bewegen des Abspielposition-Schiebers der Eindruck selbst am Mikroskop zu sitzen. Dieser Clip kann nun per Mail an den lüE geschickt werden und dieser kann die Artzugehörigkeit (aus morphologischer Perspektive) des sequenzierten Individuums bestimmen. Weiter kann der digital verewigte Wurm in einer Datenbank gespeichert und so der kritischen Fachwelt zugänglich gemacht werden.


[1] Wer helfen möchte die Taxonomen vor dem Aussterben zu bewahren, kann sich in diese Unterschriftenliste eintragen.

[2] Es gibt einige Nematoden, die eine ganze Reihe von ausgefallen morphologischen Merkmalen aufweisen, ich sollte einige dieser Viecher hier genauer vorstellen. Vielleicht gelingt es mir sogar regelmäßig, einen Nematoden der Woche (oder weniger optimistisch; des Monats) auszuwählen...


De Ley, P., De Ley, I.T., Morris, K., Abebe, E., Mundo-Ocampo, M., Yoder, M., Heras, J., Waumann, D., Rocha-Olivares, A., Burr, A.J., Baldwin, J.G., Thomas, W.K. 2005. An integrated approach to fast and informative morphological vouchering of nematodes for applications in molecular barcoding. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. Vol. 360: p.1945-1958