Mit Gnathostoma spinigerum präsentiere ich heute zum ersten Mal in der "weekly Nematode"-Serie (ich sollte die Serie vielleicht mit etwas understatement in "The annual Nematode" umbenennen) einen spirurinen Nematoden. Spiruina bildet eine Schwestergruppe der Tylenchina (die beiden letzen Nematoden der Woche) und Rhabditina (meist freilebend; z.B. C. elegans). Diese Klade (Spirurina wird häufig auch einfach "Clade 3" genannt) wude erstmals 1998 entdeckt und umfasst die beiden früher auf Ordnungs-Ebene geführten Kladen Spirurida in Ascaridida.
Besonders interessant ist die Gattung Gnathostoma tatsächlich durch ihre phylogenetische Position. Da ich zurzeizeit Hilfe von einem Diplomanden habe, der sich um die Phylogeny der Gattung Anguillicola und um eine bessere Auflösung des Baums für die basalen Spirurina kümmern soll, gibt es hier eine Neuheit- einen Gastpost "meines" Diplomanden Dominik Laetsch:
Grund für unser Interesse an der Gattung Gnathostoma ist also -wie gesagt- zum einen die geringe phylogenetische Distanz der SSU-rDNA-Sequenz dieses Nematoden zu jener unseres "Lieblings-Wurms" Anguillicola crassus und die Tatsache, dass die Familien Gnathostomatidae und Aguillicolidae aufgrund jener Daten den basalen Zweig der Spirurina darzustellen scheinen [1], [2]. Bestimmte Vertreter der Gattung Gnathostoma werden uns daher auch als "Out-group" in der phylogenetischen Analyse des Genus Anguillicola dienen (was das Thema meiner Diplomarbeit darstellt).
Der Genus Gnathostoma gliedert sich in ca. 9 mehr oder weniger gut von einander abgegrenzten Arten, welche wie alle Spirurina parasitisch leben. Davon sind mindestens drei als humanpathogene Arten beschrieben: G. turgidum, G. doloresi und G. spinigerum. Der Lebenszyklus von G. spinigerum ist bekannt und umfasst die Entwicklung der L1-Larve zum, für den Endwirt infektiösen, dritten Larvenstadium in zwei aquatischen Zwischenwirten (Copepoden des Genus Cyclops bzw. Fische/ Amphibia/ Mollusca) und die anschliessende Entwicklung zum Adultus im Endwirt (Mammalia; oft Feliden, Caniden und Suiden). Paratenische Wirte stellen vor allem Fische und Vögel dar. Im Endwirt durchbohrt G. spinigerum nach der oralen Aufnahme infizierten Gewebes die Magenwand und bereist als Larva migrans für die nächsten 3 Monate dessen Gewebe und innere Organ bis er zurückkehrt und sich an die mucosale Magenwand heftet. Dort entwickelt er sich für weitere 6 Monate bis er beginnt unembryonierter Eier zu produzieren, welche durch mit dem Kot ausgeschieden werden. Im Wasser embryonieren diese Eier, und mit der Azfnahme durch den ersten Zwischenwirt ist der Kreislauf geschlossen.
Das klinische Bild wird unter dem Begriff Gnathostomiasis [3] zusammengefasst und kann sowohl bei Feliden, Caniden als auch Hominiden letal verlaufen. Erstmals beschrieben wurde dieses Krankheitsbild 1835 anhand eines Kadavers eines jungen Tigers des Londoner Zoos. In Menschen entwickelt sich G. spinigerum nicht zum Adultus sondern migriert durch das Körpergewebe für bis zu 10- 12 Jahre, wobei zwischen kutaner und viszeraler Larva migrans unterschieden wird. Ersteres beschreibt nur Hautexzesse, bedingt durch mechanische Zerstörung des Gewebes und Produktion von Proteasen, Hyaluronidasen und Hemolysin durch den Parasiten, sowie durch die Immunreaktion des Wirtes. Letzteres umfasst die selben Faktoren jedoch in Organen wie der Leber und dem ZNS. Diese Scäden führen zu einer Mortalität von 8-25 % der betrofenen Patienten. Desweiteren gibt es drei dokumentierte Fälle von intrauteriner Transmission.
Bis auf Thailand, wo sie die häufigste parasitäre Erkrankung des ZNS darstellt, ist sie jedoch selbst in ihren endemischen Gebieten (Japan, Korea, Laos, Malaysia, Taiwan, Thailand, Mexico, Ecuador) relativ selten.
FAZIT: ein gewiefter Parasit der nur mittels serologischem Test und Biopsien nachgewiesen werden kann. Vorsicht ist geboten bei "zu frischem" Fisch, dreckigem Wasser (Copepoden) und nicht garem Geflügel.
References:
[1] S. A. NADLER, R. A. CARRENO, H. MEJÍA-MADRID, J. ULLBERG, C. PAGAN, R. HOUSTON and J.-P. HUGOT (2007). Molecular phylogeny of clade III nematodes reveals multiple origins of tissue parasitism. Parasitology, 134 , pp 1421-1442
doi:10.1017/S0031182007002880
[2] Martina Wijova, Frantisek Moravec, Ales Horak, Julius Lukes, Evolutionary relationships of Spirurina (Nematoda: Chromadorea: Rhabditida) with special emphasis on dracunculoid nematodes inferred from SSU rRNA gene sequences, International Journal for Parasitology Volume 36, Issue 9, , August 2006, Pages 1067-1075.
doi:10.1017/S0031182007002880
[3] Moore DAJ, McCrodden J, DeKumyoy P, Chiodini PL. Gnathostomiasis: an emerging imported disease. Emerg Infect Dis [serial online] 2003 Jun
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Samstag, 27. September 2008
Sonntag, 17. August 2008
The Sunday Nematode
Da die Verbesserung meines Vortrag in den nächsten Tagen Vorrang hat wird der Nematode der der Woche diesmal etwas weniger ausführlich:
Aufmerksam wurde ich auf den Sonntags-Wurm durch diesen Artikel, der ein geographisches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Untersuchung eingeschleppter Spezies aufzeigt. Es gibt neben meinem Liebling Anguillicola crassus einen zweiten (nur!) Nematoden der als Alien gesteigerte Aufmerksamkeit der Wissenschaft auf sich gezogen hat:
Bursaphelenchus xylophilus
Dieser Pflanzen- Parasit ist dabei einer der wenigen Invasoren in Asien, der genauer studiert wird. Verschleppt wurde der unscheinbare Nematode nämlich aus den Kiefernwäldern Nord-Amerikas in jene Japans. Mit verheerenden Folgen:
Eine befallene Kiefer (Japanische Rot-Kiefer (P. densiflora) und Japanische Schwarz-Kiefer (P. thunbergii)) stirbt innerhalb weniger Wochen oder Monate komplett ab.
Für ihre Verbreitung nutzen die Holzwürmer (hier passt der Name wirklich!) Käfer der Gattung Monochamus als Verktor"-Komplizen".
Im Holz eines stark beschädigten Baumes "riechen" die Nematoden Larven (L3) wo eine Käfer-Larve gerade am absterbenden Baum nagt (die Käfer Larven fressen nur abgestorbenes Holz). Die Larven suchen aktiv ihren Komplizen und dringen wenn dieser sich verpuppt in dessen Trachäen ein. Dort bilden sie Dauer-Larven, eine häufig bei Nematoden beobachtete Taktik um besipielsweise nahrungsarme Perioden zu überstehen. Der adulte Käfer schlüpft aus der Puppe und fliegt an einen neuen, noch gesunden Baum, dessen junge Zweige er (anders als seine Larve) von außen annagt. Dieser wieddreum etwas anderen Duft veranlasst die wartenden Larven dazu den Käfer über die Atemöfnungen zu verlassen und über die Fraßwunden in den noch gesunden Baum einzudringen.
Die Auswirkngen des Nematoden auf ganze Wälder können verheerend sein, da er diesen komplexen Lebenmszyklus nicht zwangsläufig durchlaufen muss. Solange der parasitierte Baum noch lebt kann er sich auch direkt weiterentwickeln besitzt eine sehr kurze Generationszeit und kann sich so massenhaft vermehren.
Ein Review in dem auch die wirtschaftlichen Folgen beschrieben werden findet man hier, vorausgesetzt man hat Zugriff...
Nachtrag:
Die Bezeichnung "entomophil" aus dem letzen Nematoden der Woche Post war wohl etwas veraltet: "Entomopathogener Neamtode" sollte das eigentlich heißen, dazu gibts dann auch nen schönen Wikipedia-Artikel.
Aufmerksam wurde ich auf den Sonntags-Wurm durch diesen Artikel, der ein geographisches und taxonomisches Ungleichgewicht in der Untersuchung eingeschleppter Spezies aufzeigt. Es gibt neben meinem Liebling Anguillicola crassus einen zweiten (nur!) Nematoden der als Alien gesteigerte Aufmerksamkeit der Wissenschaft auf sich gezogen hat:
Bursaphelenchus xylophilus
Dieser Pflanzen- Parasit ist dabei einer der wenigen Invasoren in Asien, der genauer studiert wird. Verschleppt wurde der unscheinbare Nematode nämlich aus den Kiefernwäldern Nord-Amerikas in jene Japans. Mit verheerenden Folgen:
Eine befallene Kiefer (Japanische Rot-Kiefer (P. densiflora) und Japanische Schwarz-Kiefer (P. thunbergii)) stirbt innerhalb weniger Wochen oder Monate komplett ab.
Für ihre Verbreitung nutzen die Holzwürmer (hier passt der Name wirklich!) Käfer der Gattung Monochamus als Verktor"-Komplizen".
Im Holz eines stark beschädigten Baumes "riechen" die Nematoden Larven (L3) wo eine Käfer-Larve gerade am absterbenden Baum nagt (die Käfer Larven fressen nur abgestorbenes Holz). Die Larven suchen aktiv ihren Komplizen und dringen wenn dieser sich verpuppt in dessen Trachäen ein. Dort bilden sie Dauer-Larven, eine häufig bei Nematoden beobachtete Taktik um besipielsweise nahrungsarme Perioden zu überstehen. Der adulte Käfer schlüpft aus der Puppe und fliegt an einen neuen, noch gesunden Baum, dessen junge Zweige er (anders als seine Larve) von außen annagt. Dieser wieddreum etwas anderen Duft veranlasst die wartenden Larven dazu den Käfer über die Atemöfnungen zu verlassen und über die Fraßwunden in den noch gesunden Baum einzudringen.
Die Auswirkngen des Nematoden auf ganze Wälder können verheerend sein, da er diesen komplexen Lebenmszyklus nicht zwangsläufig durchlaufen muss. Solange der parasitierte Baum noch lebt kann er sich auch direkt weiterentwickeln besitzt eine sehr kurze Generationszeit und kann sich so massenhaft vermehren.
Ein Review in dem auch die wirtschaftlichen Folgen beschrieben werden findet man hier, vorausgesetzt man hat Zugriff...
Nachtrag:
Die Bezeichnung "entomophil" aus dem letzen Nematoden der Woche Post war wohl etwas veraltet: "Entomopathogener Neamtode" sollte das eigentlich heißen, dazu gibts dann auch nen schönen Wikipedia-Artikel.
Mittwoch, 30. Juli 2008
The Wednesday Nematode
Dies ist der erste Teil der hoffentlich recht regelmäßigen Serie, in der ich versuchen will einen Blick auf einzelne Arten der abundantesten Organismengruppe unseres Planeten zu werfen.
Den Anfang macht ein Nematode mit einer monströsen Besonderheit, doch dazu später, zuerst die eher grauen Fakten. Der Fadenwurm der Woche ist:
Sphaerularia bombi
Dabei handelt es sich um einen entomophilen Nematoden, d.h. einen Parasiten von Insekten, genauer von Hummeln (Gattung Bombus). S. bombi gehört zu den Tylenchina, einer Gruppe in der sich hauptsächlich an Pflanzen parasitierende Nematoden tummeln. Tylenchina ist einer Schwestergruppe der Rhabditina (z.b. C. elegans; meist freilebend) und Spirurina (z.b. Brugia malayi; allesamt parasitisch). (NCBI Taxonomie kann man vergessen; hier steht was wirklich Stand der Forschung ist).
Erst 2007 wurde eine zweite Art der Gattung entdeckt, die Sphaerularia vespae getauft wurde und in Vespen parasitiert (ha... gewieft diese Parasiten-Taxonomen).
Und nun zum monströsen Teil:
Eine Hummelkönigin kommt bei ihrer Suche nach einem Erdloch zum Überwintern mit den infektiösen Weibchen (ungewöhnlich: die Adulten sind infektiös) in Kontakt, diese dringen in die Körperhöhle ein. Im Haemocoel des Wirtes entwickelt sich dann der weibliche Wurm zur Gebärmaschiene. Der Uterus stülpt sich aus und bildet einen Schlauch, der den Wurm um ein Vielfaches an Länge und Volumen überragt. Der eigentliche Wurm wird dann sogar abgetrennt und stirbt ab, während der Schlauch über seine Oberfläche Nahrung aufnimmt.
Ja, das kleine Ding ist der eigentliche Organismus. Der Rest ist ein etwas groß geratener Geschlechtsapparat, der die Kontrolle übernommen hat.
"Ein [solcher] Sphaerularia-Schlauch gibt innerhalb von 1–1 1/2 Wochen die Masse seiner Eier in die Wirtsleibeshöhle ab. Nach 4–7 Tagen Embryonalentwicklung schlüpfen die Sphaerularia-Larven. [...] Die Larven verweilen 8–10 Tage in der Leibeshöhle der Hummel und nehmen während dieser Zeit, höchstwahrscheinlich osmotisch über die Körperkutikula, weitere Nahrung auf. Nach dieser Zeit sind die Darmzellen der Larven dicht mit Granula angefüllt, und die Sphaerularien sind nun in der Lage, den Wirt via Darm und After zu verlassen" (G. Madel 1966).
Dies geschieht wenn sich die infizierte Königin nach dem Überwintern im Frühling erfolglos ein Erdloch sucht um ihr Nest anzulegen. Dabei schlüpfen die genannten (L3) Larven (Nematologen sind bei der Namensgebung der Larvenstadien sehr kreativ: L1, L2, L3, L4, Adult) über die Analöffnung ins freie und "warten" in der Erde auf die nächste Hummel, die im Spätjahr zum Überwintern eine Erdhöhle suchen wird. Das "Warten" wird ihnen aber durch zwei Häutungen (L3-L4-Adult) und die Paarung verkürzt...
Für die männlichen Würmer ist es damit schon vorbei die Weibchen leben noch etwas bis ihr Geschlechtsapparat die Sache übernimmt.
Die infizierte Hummel versucht also einige male erfolglos ein Erdloch zu graben, und verteilt dabei die Larven. Ihre eigene Fortpflanzung findet in der Natur also wahrscheinlich nicht statt. Häufig wird von einer Kastration des Wirtes durch S. bombi ausgegangen (die Geschlechtsorgane der Hummel verschwinden), im Labor konnte allerdings schon eine erfolgreiche Eiablage einer Hummelkönigin der Art Bombus hypnorum beobachtet werden.
Fazit: Monströser Kastrator.
Weiteres Fazit: Verdammt, in der Zeit vor den Modellorganismen wurden verdammt coole Tiere erforscht. S. bombi hat dabei auch eine ganz eigene Geschichte: Der Vater der deutschen Parasitologie Rudolf Leuckart hat sich schon damit beschäftigt, und Entwicklungsbiologie wurde an diesem Tier studiert als C. elegans noch irgend ein frei lebender Nematode war.
Herausragende Quelle:
G. Stein (1956) Weitere Beiträge zur Biologie von Sphaerularia bombi Leon Dufour 1837. Prasitology Research
die anderen Quellen sind verlinkt!
Den Anfang macht ein Nematode mit einer monströsen Besonderheit, doch dazu später, zuerst die eher grauen Fakten. Der Fadenwurm der Woche ist:
Sphaerularia bombi
Dabei handelt es sich um einen entomophilen Nematoden, d.h. einen Parasiten von Insekten, genauer von Hummeln (Gattung Bombus). S. bombi gehört zu den Tylenchina, einer Gruppe in der sich hauptsächlich an Pflanzen parasitierende Nematoden tummeln. Tylenchina ist einer Schwestergruppe der Rhabditina (z.b. C. elegans; meist freilebend) und Spirurina (z.b. Brugia malayi; allesamt parasitisch). (NCBI Taxonomie kann man vergessen; hier steht was wirklich Stand der Forschung ist).
Erst 2007 wurde eine zweite Art der Gattung entdeckt, die Sphaerularia vespae getauft wurde und in Vespen parasitiert (ha... gewieft diese Parasiten-Taxonomen).
Und nun zum monströsen Teil:
Eine Hummelkönigin kommt bei ihrer Suche nach einem Erdloch zum Überwintern mit den infektiösen Weibchen (ungewöhnlich: die Adulten sind infektiös) in Kontakt, diese dringen in die Körperhöhle ein. Im Haemocoel des Wirtes entwickelt sich dann der weibliche Wurm zur Gebärmaschiene. Der Uterus stülpt sich aus und bildet einen Schlauch, der den Wurm um ein Vielfaches an Länge und Volumen überragt. Der eigentliche Wurm wird dann sogar abgetrennt und stirbt ab, während der Schlauch über seine Oberfläche Nahrung aufnimmt.
Ja, das kleine Ding ist der eigentliche Organismus. Der Rest ist ein etwas groß geratener Geschlechtsapparat, der die Kontrolle übernommen hat.
"Ein [solcher] Sphaerularia-Schlauch gibt innerhalb von 1–1 1/2 Wochen die Masse seiner Eier in die Wirtsleibeshöhle ab. Nach 4–7 Tagen Embryonalentwicklung schlüpfen die Sphaerularia-Larven. [...] Die Larven verweilen 8–10 Tage in der Leibeshöhle der Hummel und nehmen während dieser Zeit, höchstwahrscheinlich osmotisch über die Körperkutikula, weitere Nahrung auf. Nach dieser Zeit sind die Darmzellen der Larven dicht mit Granula angefüllt, und die Sphaerularien sind nun in der Lage, den Wirt via Darm und After zu verlassen" (G. Madel 1966).
Dies geschieht wenn sich die infizierte Königin nach dem Überwintern im Frühling erfolglos ein Erdloch sucht um ihr Nest anzulegen. Dabei schlüpfen die genannten (L3) Larven (Nematologen sind bei der Namensgebung der Larvenstadien sehr kreativ: L1, L2, L3, L4, Adult) über die Analöffnung ins freie und "warten" in der Erde auf die nächste Hummel, die im Spätjahr zum Überwintern eine Erdhöhle suchen wird. Das "Warten" wird ihnen aber durch zwei Häutungen (L3-L4-Adult) und die Paarung verkürzt...
Für die männlichen Würmer ist es damit schon vorbei die Weibchen leben noch etwas bis ihr Geschlechtsapparat die Sache übernimmt.
Die infizierte Hummel versucht also einige male erfolglos ein Erdloch zu graben, und verteilt dabei die Larven. Ihre eigene Fortpflanzung findet in der Natur also wahrscheinlich nicht statt. Häufig wird von einer Kastration des Wirtes durch S. bombi ausgegangen (die Geschlechtsorgane der Hummel verschwinden), im Labor konnte allerdings schon eine erfolgreiche Eiablage einer Hummelkönigin der Art Bombus hypnorum beobachtet werden.
Fazit: Monströser Kastrator.
Weiteres Fazit: Verdammt, in der Zeit vor den Modellorganismen wurden verdammt coole Tiere erforscht. S. bombi hat dabei auch eine ganz eigene Geschichte: Der Vater der deutschen Parasitologie Rudolf Leuckart hat sich schon damit beschäftigt, und Entwicklungsbiologie wurde an diesem Tier studiert als C. elegans noch irgend ein frei lebender Nematode war.
Herausragende Quelle:
G. Stein (1956) Weitere Beiträge zur Biologie von Sphaerularia bombi Leon Dufour 1837. Prasitology Research
die anderen Quellen sind verlinkt!
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